Cupressaceae : Conifères 2.0

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Cupressaceae : Conifères 2.0

Messagede 6le20 » 27 Avr 2017 11:03

Bonjour à tous

comme annoncé à la fin de mon sujet consacré au Thuya de Chine, voici quelques réflexions sur les Cupressaceae... et la résolution du mystère de l'étoile !


Un mot d’histoire
Les premiers conifères incontestables (Pinophyta) datent de la fin du Carbonifère dans un domaine continental dominé par les Fougères et les Prêles : ce sont des représentants de la famille des Pins, les Pinaceae.
S’ils ne sont pas les premiers à inventer le grain de pollen et la graine mis au point antérieurement par leurs ancêtres Cycadophyta et Ginkgophyta (Fig. 1), ils sont les premiers à élever leur production de façon industrielle… Le refroidissement de la fin du Carbonifère qui se continue au début du Permien leur ouvre de vastes territoires sur le continent unique de Gondawa, car dès le départ, ce sont des arbres du froid.

Fig. 1 : classification phyllogénique (wiki commons)
01 Pinophyta.jpg
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La grande crise d’extinction Permo-triassique (95% d’extinction de familles !), qui leur donne l’occasion de devenir dominant au Trias. Les Conifères forment alors les forêts dominantes du secondaire.
L’apparition de plantes à fleurs ne les contrarie pas beaucoup, les études palynologiques de la fin du Crétacé montrent 1/3 de spores, 1/3 de Conifères et 1/3 de plantes à fleur. C’est le grand nettoyage provoqué par le météore qui mettra fin aux dinosaures et au secondaire, qui autorisera la grande radiation des plantes à fleurs, inventant à leur tour la forme « arbre », par laquelle les Conifères seront dominés.


Un mode de reproduction efficace, mais pas tant que ça…
Le grain de pollen des Conifères est confié aux vents du hasard ce qui nécessite une très grande production, donc un grand investissement énergétique.
Cette fertilisation sur pied, leur permet de réaliser un fruit élaboré avec des graines résistantes, protégées part une coque de bois, qui sont libérées à la saison la plus propice à leur développement. En l’absence de concurrence initiale, ils prennent leur temps pour se faire, comme chez les Pinus où le fruit ne s’ouvre que plus de deux ans après sa fertilisation pollinique initiale.
Par contre la graine tombe au pied de l’arbre et n’est jamais transportée très loin de lui par les animaux. Du coup leurs forêts ne peuvent que s’étendre lentement par leur périphérie… Mais en l’absence de compétition, leur patience végétale leur permet de prospérer.


Pollen : Pinaceae versus Cupressaceae
Les Pins (Pinaceae) sont donc des représentants de la famille la plus primitive des Conifères (Pinophyta). Chez les Pinus, le cycle est long, plus de deux ans, les grains de pollen sont complexes, avec la formation de ballonnets aérifères qui facilitent leur transport par le vent (Fig. 2).

Figure 2 : grains de pollen de Pinus halepensis.
02 Pinus halepensis-Pol-Léz-02 2016-LG.jpg
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Chez les Cupressaceae (Juniperus, Cupressus, Platycladus), le cycle complet est raccourci à moins d’une année et les grains de pollen sont de simples sphères présentant une sorte de volume échinulé interne (Fig. 3).

Figure 3 : grains de pollen de Juniperus oxycedrus
03 Juniperus oxycedrus-5aPol-Bizanet-3 12 2016-LG.jpg
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Ce noyau étoilé, dont l’aspect au microscope optique fait penser aux guttules de certaines spores de champignon, est toujours centré et délimité par une paroi qui lui semble propre (Fig 4).

Figure 4 : grains à l’exine déchirée, montrant l’endo-exine et une autre paroi près du noyau étoilé.
04 Juniperus phoenicea-5bPol-Siran-31 01 2017.jpg
Exif et Meta MicroCartouche 04 Juniperus phoenicea-5bPol-Siran-31 01 2017.jpg (40.75 Kio) Vu 7683 fois


Ce noyau étoilé doit jouer un rôle dans l’allègement du grain, soit en étant plus léger, soit en délimitant une zone à basse densité entre lui et l’exine.


Un saut par opportunisme
Les Cupressaceae apparaissent vers la fin du Trias (- 200 ma environ) et sont présents dans tout le Gondawa avant sa fragmentation, mais leur grandes diversification n’a lieu vraiment qu’au tertiaire.
Le grand nettoyage dû au météore qui mit fin au Crétacé, les a aidé dans cette diversification, eux dont le cycle court est comparable à celui des plantes à fleurs et les rend donc performant sur le plan compétitif en période de colonisation de terres nouvelles.
La structure remarquablement similaire des grains de pollen des 120 espèces, réparties en 20 genres, confirme que les Cupressaceae forment un groupe monophylétique. Bien que limités aux zones tempérées des hémisphères nord et sud, ils forment la famille de Conifère la plus diversifiée de nos jours.

A noter que leur convergence avec les plantes à fleurs est encore plus poussée chez les genévriers (Juniperus), puisqu’ils vont jusqu’à réaliser un fruit à pulpe entourant les graines…

Le cycle de fertilisation des Cupressaceae est le plus court de tous les Conifères (Fig. 5)
Traduction de Owens, 2005 (Référence et pdf ci-dessous) :
« Chez les Cupressaceae, la microspore se divise par mitose pour former une grande cellule tubulaire et une cellule générative plus petite avant que le pollen ne soit présent. Le pollen arrive normalement au stade à deux cellules et la cellule générative se divise pour former deux spermums après la formation du tube pollinique (figure 6a) (Singh 1978). Les spermatozoïdes sont des cellules avec des parois cellulaires et contiennent des organites abondants. »

Figure 5 : étape du cycle reproductif des Conifères selon Owens 2005.
05b Fig 2.jpg
Exif et Meta MicroCartouche 05b Fig 2.jpg (74.65 Kio) Vu 7681 fois



Cela montre que la rapidité innovante du cycle des Cupressaceae ne se limite pas qu’à la confection d’une graine viable en moins d’un an, mais que c’est toute la chaine reproductrice qui est accélérée à chaque étape.

Si ces modernes Conifères connaissent un succès mérité, les limites de cette rapidité comparativement aux arbres à fleurs intertropicaux, qui enchainent des cycles de reproduction encore plus rapidement, les cantonnent aux zones tempérées où la compétition saisonnière est la même pour tout le monde…, tirant même avantage de commencer plus tôt, puisque c’est au cœur de l’hiver que tout commence pour la plupart des espèces.

Pour être juste, il faut rappeler que l’ancienne solution lente des Pinaceae ne leur nuit pas vraiment, ceux-ci formant des forêts de grands arbres, souvent plus grands que les Cupressaceae sur des étendues plus vastes…, affrontant le froid jusqu’au cercle arctique… et sont les derniers que l’on rencontre en altitude… Cependant les séquoias, rattachés au Cupressaceae par la phylogénie, peuvent dépasser les 100 m de haut… et les Cyprès sont des arbres de taille tout à fait honorable.

Les Conifères, premiers arbres à pollen et à graine, n’en finissent plus de partager un royaume qu’ils dominèrent durant tout une ère…
Amicalement

Sylvain
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Re: Cupressaceae : Conifères 2.0

Messagede 6le20 » 27 Avr 2017 11:04

[suite]


Le mystère de l’étoile !

Sur le forum nous nous sommes posé la question à plusieurs reprises, sans pour autant apporter d’éléments de réponse (voir ici par exemple pour le Cyprès et ici pour l'If).

Dans l’article téléchargeable de Danilo D. Fernando, Mark D. Lazzaro et John N. Owens (2005) : Growth and development of conifer pollen tube, j’ai enfin trouvé ces éléments (et bien d’autres choses passionnantes !).

Pour continuer la comparaison entre les grains de pollen de Pinaceae et de Cupressaceae, les premiers contiennent très peu d’eau et d’importantes réserves d’amidon, tandis que les seconds contiennent jusqu’à 30% d’eau, d’importantes réserves de lipides dans leur noyau et très peu d’amidon…
La réfringence de ce noyau étoilé observée au microscope optique, qui fait spontanément penser aux guttules des spores de Mycètes, est ici confirmée !

Mais si la présence d’un corps gras plus léger en présence de 30% d’eau autour ne va pas dans le sens d’améliorer la portabilité par le vent de grains qui comptent sur lui pour leur transport. Par contre, la présence de cette eau doit favoriser le développement du tube pollinique.

Autre question qui découle naturellement : pourquoi cette forme étrange de cette réserves de lipide ?
D’autant que les éléments qui s’agglomèrent pour la former sont initialement sphériques (Fig. 6), comme le sont les guttules toujours arrondies des spores de Mycètes…

Figure 6 : différents grains de pollen de Juniperus phoenicea montrant les gouttes sphériques de lipide à différents stades d’agglomération.
06 Juniperus phoenicea-5cPol-Siran-31 01 2017-ORY.jpg
Exif et Meta MicroCartouche 06 Juniperus phoenicea-5cPol-Siran-31 01 2017-ORY.jpg (45.91 Kio) Vu 7681 fois


Je pose ici l’hypothèse d’une sorte de haubanage qui relierait la paroi interne (Fig. 4) entourant le noyau lipidique à l’endo-exine, afin de maintenir le noyau centré, ainsi protégé par le coussin gélatino-aqueux externe. Ce haubanage expliquerait la forme étoilé de lipides qui sinon présenteraient une forme naturellement arrondie.



En guise de conclusion

Les vieux Conifères n’ont pas dit leur dernier mot et sont encore loin d’être acculés au combat d’arrière garde de leurs précurseurs (Cycas, Ginkgo, Prêles, Fougères)… Ils sont lents et obstinés, mais finissent par trouver des chemins adaptatifs à leur façon, face à la compétition effrénée imposée par les arbres à fleurs.

L’évolution convergente des Cupressaceae avec leurs concurrents à fleurs et leur diversification actuelle représente un rameau vigoureux de cet embranchement ancien.

Cupressus sempervirens-Argens-02 2016-LG.jpg
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Re: Cupressaceae : Conifères 2.0

Messagede BT75 » 27 Avr 2017 16:27

Bonsoir,
Merci pour le développement historique et les précisions sur les pollens.
J'ai une question, peut-être plus simple mais pas sûr : avez-vous une clé pour la détermination des espèces des Cupressaceae uniquement à partir de leur feuillage ?
Merci d'avance
Cordialement
PS : Songez-vous à donner suite à la suggestion de FredLab ?
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Re: Cupressaceae : Conifères 2.0

Messagede 6le20 » 29 Avr 2017 14:53

Bonjour à tous

BT75 a écrit:Bonsoir,
Merci pour le développement historique et les précisions sur les pollens.
J'ai une question, peut-être plus simple mais pas sûr : avez-vous une clé pour la détermination des espèces des Cupressaceae uniquement à partir de leur feuillage ?
Merci d'avance
Cordialement

Je ne connais pas de clé spécifique aux Conifères.
Pour ma part, j'utilise un guide Delachaux bien pratique car il part des feuilles : Arbres d'Europe de Keith Rushforth. (lien commercial, désolé !)
Résumé : Un vrai guide de terrain pour identifier facilement 822 espèces d'arbres grâce à des photographies exceptionnelles et des textes irréprochables. 315 pleines pages de photographies....

BT75 a écrit:PS : Songez-vous à donner suite à la suggestion de FredLab ?

Euhhh..., oui, dès que j'aurai le temps de le faire bien !
Je suis un peu pris par des complexités qui me prennent la tête en ce moment...
Je vous tiendrai tous au courant, car je me ferai de la pub sur le forum dès que j'aurai engagé l'histoire... :mrgreen:
Amicalement

Sylvain
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Re: Cupressaceae : Conifères 2.0

Messagede BT75 » 29 Avr 2017 16:41

Bonsoir,
Merci pour cette précision.
Je vais me tuyauter sur cette édition Delachaux et Niestlé que je ne connais pas.
J'utilise pour ma part l'ouvrage d'Owen Jonhson chez Delachaux et Niestlé (que je trouve parfois imprécis) et celui d'Alan Mitchell chez Bordas qui est, me semble-t-il, un peu plus précis. La flore forestière de Rameau et autres mais, là également je trouve parfois des imprécisions ! Mais c'est probablement moi qui suis dur à "clarifier".
Peut-être d'autres lecteurs du forum ont d'autres références ?
Bonne soirée
Cordialement
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Re: Cupressaceae : Conifères 2.0

Messagede 6le20 » 05 Mai 2017 06:59

Bonjour à tous

j'avoue être un peu surpris par l'absence de commentaires concernant le pollen et mes hypothèses documentées concernant ce que j'ai appelé le mystère de l'étoile.

Aussi je fais remonter le sujet... :mrgreen:
Amicalement

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Re: Cupressaceae : Conifères 2.0

Messagede André » 05 Mai 2017 08:09

Bonjour Sylvain

Est-ce que cette formation en étoile est présente dans des grains de pollen frais, non traités ?
Amicalement
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Re: Cupressaceae : Conifères 2.0

Messagede 6le20 » 05 Mai 2017 12:27

André a écrit:Est-ce que cette formation en étoile est présente dans des grains de pollen frais, non traités ?

Bonjour André
Hum..., sur le pollen frais, oui, non traité... c'est à dire ??? Sans bain d'alcool ? Sans la gélatine colorée ? Juste une immersion dans l'eau peut-être...

Mais là, vue la saison, je vais avoir du mal à trouver du pollen frais de Cupressiceae, car c'est le tour des Pins parasols, tandis que les Pin d'Alep ont terminé...

D'ailleurs, il y a quelques jours, je me posais la question de la pertinence du dégraissage vis à vis des pollens de Conifères, et, plus généralement, de toutes les espèces confiant leur pollen aux vents... En effet, ceux-ci n'ont pas, à priori, de pellicule grasse, n'étant pas appelés à coller à un pollinisateur...
De l'expérimentation en perspective... :mrgreen:
Amicalement

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