Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Quelques curiosités de l'étymologie- Quelques brins de philogénie...

Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Gerard78 » 12 Mai 2010 12:15

Bonjour Eddy,
Oui, ce fut un pluriel bien singulier! :?
Mais sur le fond, il faut très clairement remettre mon texte dans son contexte général: j'écris les lignes en question dans le but essentiel de tenter d'expliquer simplement le pourquoi du comment des dénominations dont on affuble nos plantules et bestioles diverses. Kimura est, dans ce contexte là, une incidente.
Comme est une incidente ce qui suit, qui pourrait être mieux situé dans un autre sujet, mais bon...
Je ne suis pas généticien de métier, et j'avoue que je suis désormais un peu rétif à m'y investir, trop de discussions absurdes avec des bio. mol. totalement intégristes, pour lesquels la génétique est la science des sciences m'ayant gravement échaudé!
Et le mépris affiché avec lequel ces gens-là traitent les systématiciens, les écologues, est proprement inquiétant.
De plus, comme je crois lire et écrire le français (et l'anglais ;) )couramment, je suis tombé sur des aberrations que cet intégrisme aveugle implique...
J'ai dit ailleurs que j'avais des exemples croustillants, je pourrai y revenir dans un autre sujet si nécessaire.
Tout ceci ne te vise évidemment pas, bien entendu, il y a aussi des généticiens naturalistes, heureusement! :lol:
Bon, fin de mon petit coup de sang, qui une fois de plus ne t'est pas destiné, mais qui me taraude depuis bien longtemps!
Bonne après-midi!
Amicalement
Gérard


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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede patrice » 12 Mai 2010 13:21

bonjour,
je viens de lire l'ensemble, j'ai compris : passionnant !!!!. merci d'abord.
J'attends avec impatience la suite (comme un feuilleton ;) ).
Bien amicalement
Patrice
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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Christian » 12 Mai 2010 14:42

Bonjour Gérard et tous,
Merci pour cette série d’articles, c’est bien parti et j'attends la suite comme Patrice et Cie ! :)
La partie historique est je trouve passionnante, elle est aussi indispensable comme tu le soulignais.
(J’ai d’ailleurs beaucoup apprécié tous les reportages et films diffusés lors "des 200 ans" de Darwin. C’était à ne pas manquer)

A propos de l'organisation de ce fil, mais aussi des prochains du genre, j'ouvre un nouveau sujet ici > viewtopic.php?f=11&t=5590
Bien amicalement, Christian
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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Gerard78 » 12 Mai 2010 18:59

Bonsoir!
Encore moi, mais j'ai été un peu paresseux, et surtout occupé à scribouiller les petits dessins pour la suite!

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Darwin (suite)
On peut regretter que Darwin n'aie pas tenu compte des travaux de Mendel (1822-1884) alors même qu'il a cherché à mettre en évidence la nature et le mécanisme de fonctionnement des variations intraspécifiques, ainsi que ceux du processus évolutif qu'il a défini.
La problématique des petits pois lui aurait peut-être ouvert des horizons? ;)
C'est ainsi que deux mondes se sont ignorés: celui de la génétique, et celui de l'évolution des espèces.
En revanche, et pour revenir sur les remarques d'Eddy, la théorie de Kimura se "contente" de dire qu'il y a dérive génétique aléatoire, donc neutre en regard de l'adaptabilité de l'organisme à son milieu. Kimura lui-même conserve à la "sélection naturelle" sensu Darwin son caractère discriminant.

Mayr (1904-2005)
Il est le premier à réaliser une synthèse entre génétique et évolution.
Sa définition de l'espèce (1942) est la suivante: « les espèces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». Il a re-précisé sa définition ultérieurement (1963) comme une "communauté reproductive de populations, reproductivement isolée d’autres communautés et qui occupe une niche particulière dans la nature". Ce concept inclut l'approche proprement écologique (la "niche"), mais pose tout de même problème: il est fréquent de définir une niche précisément par référence à l'espèce la plus caractéristique (exemple de la phytosociologie). Il y a donc risque de raisonnement circulaire, si l'on s'en tient à la définition de Mayr, puisque l'espèce doit occuper une niche particulière qui la définit, et la niche caractériser une espèce...
Enfin, selon Mayr, les nouvelles espèces apparaissent lorsqu'une petite population d'une espèce donnée se trouve isolée de son aire de répartition d'origine.
La caractérisation de l'espèce impose donc d'intégrer son parcours évolutif, ce sera l'un des apports d'Hennig notamment.
Une excellente synthèse du concept d'espèce selon Mayr est développée dans l'article "Species concepts and definitions" in Mayr E. 1957. The Species Problem. A Symposium Presented at the Atlanta Meeting of the American Association for the Advancement of Science, December 28-29, 1955. Publication No. 50 of the American Association for the Advancement of Science. 395p. (téléchargeable; 27 Mo en pdf; là: http://www.biodiversitylibrary.org/item/23392#5 )

A suivre!
Prochain épisode: on va vite sauter au débat entre gradualisme phylétique, et équilibres ponctués... avant de passer à Hennig et la phylogénie
Bonne soirée
Amicalement
Gérard


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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Gerard78 » 15 Mai 2010 22:00

Bonsoir tout le monde,
La suite donc!
Un grand merci tout d'abord à Christian pour ses informations techniques relatives à l'insertion de gif animés sur le forum! :chap:
Résumé des épisodes précédents: Cuvier est fixiste, Lamarck adaptationniste, Darwin évolutionniste (via la "sélection naturelle"), Mayr définit la notion d'espèce et intègre la génétique au processus de l'évolution. On passera ici sur les apports des autres, déjà cités, malgré leur pertinence...
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Après les interrogations sur l'évolution sensu stricto, la question du "comment?" se pose.
Et là, deux thèses s'opposent (s'opposaient, quoique...): le gradualisme, et les équilibres ponctués.
Je reprends les définitions, fort bien faites, du CNRS ( http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/glossaire/devellop.html):

Gradualisme phylétiqu
e : "processus ou pattern évolutif selon lequel les changements morphologiques apparaissent graduellement et de façon continue, au sein d’une lignée évolutive, de telle façon qu’une espèce ancestrale se modifie imperceptiblement en une nouvelle espèce fille. Cette notion est l’opposée des équilibres ponctués."
Lamarck était un gradualiste. Darwin aussi!

Equilibres ponctués : "théorie émise par les professeurs Gould et Eldredge dans les années 1970. D’après eux, l’évolution n’est pas graduelle. Elle correspondrait à une alternance de périodes de stases, pendant lesquelles les espèces semblent "fixes", et de périodes de radiation "rapide". "

En ce qui concerne les équilibres ponctués, il faut ici rendre tout de même à Eldredge* ce qui lui appartient.
En effet, c'est lui qui rédige un tout premier papier** qui débute la réflexion, qu'il poursuivra avec Stephen Jay Gould (1941-2002).
C'est leur article fondateur de 1972*** qui instaure la notion d'équilibre ponctué. Cette nouvelle théorie s'affirme donc d'emblée comme une alternative au gradualisme phylétique, et postule:
1- les transitions évolutives entre les espèces tout au long du processus évolutif se font brutalement et non graduellement
2- elles se sont déroulées, et se déroulent encore, selon des phases de relative stabilité, suivies de périodes de changements brusques (apparition de nouvelles espèces)
On trouvera également dans l'article commun de 1977 (Gould S.J. & Eldredge N. . 1977, Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology 3 (2): 115-151.****)
Plus tard, dans son ouvrage ultime*****, Gould précisera sa position face à la sélection naturelle darwinienne, la conjuguant avec un "sens de variation" des espèces, sens qui aurait la même direction dans la plupart des embranchements biologiques. Par ailleurs, il montre qu'il n'est pas possible d'inférer l'évolution globale à partir des évolutions actuelles. En d'autres termes, la macroévolution (c'est-à-dire les changements au niveau au moins supra-spécifiques) ne peut être déduite de la microévolution (changements évolutifs au-dessous du niveau spécifique tel l'individu). C'est la conséquence notamment des travaux de Dobzhansky montrant qu'au sein d'une espèce il y a une forte variété génétique dont l'utilité n'est pas nécessairement adaptée aux environnements immédiats, mais qui permettront (permettraient) une meilleure adaptabilité à des environnements modifiés, ou totalement nouveaux.
On trouvera également une excellente analyse des travaux de Gould & Eldredge là:
http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOM-bib-Gould-structure-evolution.xml

Pour la suite, on retiendra donc l'importance de la notion de "clade", c'est-à-dire un regroupement de taxons ayant une origine phylétique commune (un ancêtre commun, le plus souvent hypothétique). Par monophylétique, on entend "partageant des synapomorphies", c'est-à-dire des caractères dérivés.
Tout cela sera détaillé dans les prochains épisodes, que je revendique délibérément cladistes, j'expliquerai pourquoi.

Pour mieux expliquer les choses, et finir en gigotant, deux petites animations...
Attention, il s'agit de caricatures (enfin, presque), qui ne doivent pas être intégralement prises au pied de la lettre: les trilobites se trouvent en effet, aux dernières nouvelles, en situation de polytomie basale avec les [(Hexapoda + Crustacea) + Myriapoda + Chelicerata]...
Mais le principe est là!

Gradualisme:
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Equilibres ponctués, cladisme
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* site d'Eldredge:http://www.nileseldredge.com/
** téléchargeable:
http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Allopatric_Model_Phylogeny_Paleozoic_Invertebrates_Eldredge_1971.pdf
*** Eldredge N. & Gould S. J. . 1972. Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism. In Schopf, Thomas J.M. (ed.), Models in Paleobiology, pp. 82-115. téléchargeable là:
http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Eldredge_Gould_1972.pdf
et biblio du papier:http://www.nileseldredge.com/pdf_files/References_to_Eldredge_Gould_1972.pdf
**** Gould, S.J. and N. Eldredge. 1977, Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology 3 (2): 115-151. http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Punctuated_Equilibria_Gould_Eldredge_1977.pdf
*****The Structure of Evolutionnary Theory, publié en 2002 en américain. 2006 en version française sous le titre La structure de la théorie de l'évolution.
A noter toutefois que le bouquin est disponible en anglais et en français, mais à des prix très différents!
The Structure of Evolutionnary Theory à partir de 10$ et La structure de la théorie de l'évolution à environ 90€!
Comprenne qui peut... :grat:

Bonne soirée à tous!
Amicalement
Gérard


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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Gerard78 » 18 Mai 2010 11:49

Bonjour à toutes et tous,
On continue, avec un morceau un peu plus "hard" (aspirine conseillée, je le crains! :lol: )
On sait donc que l'évolution n'est pas graduelle, et que les espèces dérivent "brutalement" les unes des autres.
Reste alors à définir les outils permettant de mettre en évidence le phénomène, et partant, de donner des noms aux organismes vivants (c'est l'objet de la taxinomie, on en reparlera ensuite).
Deux conceptions majeures s'opposent ici: la phénétique, et la cladistique.
Ce sont deux approches totalement différentes, conceptuellement.
Aujourd'hui, la phénétique, sa vie, ses moeurs, ses oeuvres...
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Phénétique: Elle postule que les relations de parentés entre taxons s'établissent en raison du nombre de caractères communs qu'ils présentent.
En d'autres termes, c'est une méthode basée sur les analogies ("qui se ressemble s'assemble") et les arbres obtenus (on va voir plus loin comment) sont dénommés dendrogrammes. On verra ultérieurement que cette approche est totalement opposée à la méthode cladistique.
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Il s'agit donc d'un outil de regroupement, et qui implique que plus le nombre de caractères communs est élevé, plus l'ancêtre commun serait récent (voir LEGENDRE & LEGENDRE, 1984) : « grouper des objets, c’est leur reconnaître un degré de similarité suffisant pour être réunis dans un même ensemble »).
La méthode repose sur le calcul d'une "distance mathématique" entre les différents taxons étudiés, avec comme conséquence la production d'une matrice de distances.
Celle-ci est ensuite retravaillée, avec des agglomérations inter-couples de taxons (des "liens") , permettant de dessiner le dendrogramme. Pour ce faire, on peut minimiser, maximiser, "moyenner", etc. les distances entre elles.
Un dendrogramme s'établit cependant, dans tous les cas, selon des successions de séquences artificiellement dichotomiques.
Concrètement, les logiciels classiques d'analyse statistique permettent pratiquement tous de réaliser ces analyses (liste sur demande par MP!)

C'est maintenant qu'émergent les problèmes...
En effet, il existe une quantité théoriquement non dénombrable de calculs de distances: distance euclidienne, Chi2, Jaccard, Manhattan, Bray & Curtis, Pearson, Kullback-Leibler, Minkowski, Tchebychev, Gower, Kulczynski, Steinhaus, Levenhstein, Steinhaus, etc. etc. etc.
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Et de la même manière, un nombre infini de méthodes d'agglomération (liens simples, liens complets, méthode de Ward, etc. etc. etc.
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Ce qui aboutit à... une infinité² ( :shadok1:) de dendrogrammes différents possibles!
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Exif et Meta MicroCartouche PHENETIC.gif (154.4 Kio) Vu 10673 fois

D'où:
Question fondamentale numéro 1:
Comment choisir? Il n'existe aucun outil totalement objectif permettant d'étayer la décision d'utiliser telle ou telle méthode! C'est ainsi que l'on peut trouver des publications où l'auteur a tantôt utilisé une méthode, tantôt une autre, au gré de ses choix ex ante! Et surgissent alors des scénarisations, des usages d'outils "ad hoc", comme si le chercheur allait faire ses courses au supermarché des distances et des méthodes d'agglomération, selon le menu qu'il souhaite préparer...
Et comme personne n'a honte de ce fatras, WEITZMANN (1992) a même écrit: « The nature of the problem should determine the appropriate distance-dissimilarity measure »(voir traduction T1). On trouve le même type d’argumentation acceptant les hypothèses ad hoc in EVERITT et al. (2001), qui indiquent très clairement que « variables should only be included if there is good reason to think they will define the clusters ».
En revanche, un peu moqueur, JACKSON (1993) écrit: « We cannot exclude that the patterns reported in literature may arise largely from different methods of analysis » (voir T2), LAMBSHEAD & PATERSON (1986) ayant enfoncé le clou précédemment: « The same data set could be used to generate a variety of classifications » (voir T3).
Plus clair, il ne me semble pas!

Question dérivée de (1) : une kyrielle de problèmes techniques se révèlent aussi, ne serait-ce que l'impact de l'ordre d'introduction des données dans l'analyse! (voir TAUSCH et al.. 1995. Patterns of ordination and classification instability resulting from changes in input data order) ...

Question fondamentale numéro 2:
Plus encore, PENNY (1982) a montré qu'une même matrice de similarité (ou dissimilarité) basée sur une méthode quelconque de calcul de distance, pouvait être obtenue avec des matrices de caractères différentes. Plus clairement, si je peux aller de la matrice de données initiales vers la matrice de distances, il m'est impossible de revenir de la matrice de distance vers les caractères bruts!
Cela pose de plein fouet le problème de la bijectivité des informations. En fait, la substitution d'une agglomération de nombres sans dimension à des données brutes, que constitue la matrice de distances, implique une énorme perte d'informations.

Question fondamentale numéro 3:
Comment est-il possible de traiter des données parcellaires sur un taxon (cas des fossiles, très souvent incomplets) alors même que l'absence de données sur un caractère peut rendre les formules inopérantes (dénominateur nul par exemple)...
Or, l'introduction de la documentation paléontologique est indispensable à l'érection d'un arbre solide, sinon, pas de phylogénie viable!

Question fondamentale numéro 4:
Il n'existe aucun outil réel de vérification de la "solidité" d'un arbre phénétique...

Question fondamentale numéro 5:
Lorsque l'on dispose d'un arbre fiable, il est possible d'en tirer une réflexion sur l'évolution des états des caractères (d'ancestraux, vers états dérivés, par exemple). Plusieurs conséquences:
- l'analyse est facilitée
- on peut alors établir des clés dichotomiques, fondées sur des partages d'états de caractères,
- il est possible de réaliser par exemple des comparaison d'arbres (cas des relations hôtes/parasites)
- on peut également comparer l'arbre basé sur les caractères intrinsèques du taxon avec des attributs, notamment écologiques...
- etc.
Or, l'ensemble de ces capacités est très largement écarté dans le cas de la phénétique (conceptuellement, voire même sur le plan épistémologique), contrairement à l'approche cladiste que nous verrons bientôt...
Mais je n'en veux pas aux phénéticiens, je prends juste leurs conclusions avec toutes les pincettes dont je puis disposer!
A noter enfin que la phylogénie moléculaire employait (emploie encore) largement les outils phénétiques.

Voilà pour aujourd'hui, vous pouvez reposer la poche de glaçons qui coiffait votre tête! :D
La prochaine fois, Daniel Rosa, Willi Hennig, la cladistique... :abeille: (l'abeille en l'honneur d'Hennig, entomologiste!)
Bonne journée!

Traductions rapides:
T1: La nature du problème [posé] peut déterminer le choix de la mesure de distance-dissimilarité [ou ressemblance]
T2: Nous ne pouvons exclure que les structures mentionnées dans la littérature [scientifique] aient pu émerger largement de méthodes d'analyse différentes
T3: Le même jeu de données peut être utilisé pour engendrer une variété de classifications

Micro-biblio:
Legendre L. & Legendre P. 1984. Ecologie numérique . Tome 1: le traitement multiple des données écologiques. Tome 2: la structure des données écologiques. 2ème édition. Collection d’écologie. Masson Paris.
Weitzman M.L. 1992. On diversity. The Quarterly Journal of Economics. May 1992: 363-405
Everitt B.S., Landau S. & Leese M. 2001. Cluster analysis. Arnold (London). 237pp.
Jackson D.A. 1993. Multivariate analysis of benthic invertebrate communities: the implication of choosing particular data standardizations, measures of association, and ordination methods. Hydrobiologia 268: 9-26
Lambshead J.D. & Paterson G.L.J.1986. Ecological cladistics-an investigation of numerical cladistics as a method for analysing ecological data. Journal of Natural History. 20:895-909
Tausch, R.J., Charlet D.A., Weixelman D.A. & Zamudio D.C. . 1995. Patterns of ordination and classification instability resulting from changes in input data order. J.Veg. Sci. 6:897-902.
Penny, D. 1982. Towards a basis for classification of distance measures, incompatibility analysis, and phenetic classification. Journal of Theoretical Biology. 96: 129-142.
Amicalement
Gérard


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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Eddy » 19 Mai 2010 06:54

Bonjour Gérard, le forum,

On attend la suite avec impatience car cette première partie est vraiment intéressante.

C'est amusant parce que si la diversité des méthodes possibles introduit un biais, le choix des caractères utilisés pour l'analyse en introduit un autre. Par exemple, quand on choisit tel ou tel gène (exemple classique : la petite sous-unité ribosomale) comme horloge moléculaire pour établir un cladogramme, puis qu'on utilise les mêmes méthodes avec d'autres gènes, on trouve des différences parfois surprenantes dans les résultats. Néanmoins, cette approche, malgré ses défauts, constitue une véritable révolution et donne matière à penser autrement le vivant et son évolution.

Vivement le prochain numéro. :)

Cordialement,
Eddy
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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Gerard78 » 19 Mai 2010 10:35

Bonjour Eddy, tous,
Oui totalement (quoique l'horloge moléculaire.... :roll: )!
Dans le prochain épisode, je vous concocte un exemple, tiré d'un site de l'inrp (eh oui!) où les gourances sont flagrantes, et que l'on va décortiquer gentiment... :twisted:
C'est rigoureusement l'application du biais que tu indiques, de plus en morpho., et où l'on voit que l'analyse cladistique sérieuse nécessite la "total evidence".
Mais ne déflorons pas, je suis en train de "mickeytiser" :tryphon: le prochain sujet de la mini-saga!
Bonne journée!
Amicalement
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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Gerard78 » 19 Mai 2010 22:22

Bonjour à toutes et tous,
Suite de la saga...
Résumé de l'épisode précédent: la phénétique travaille en termes d'analogies (qui se ressemble s'assemble), et pose d'importants problèmes conceptuels.
Face à ces questions, une autre méthode a été proposée, et est désormais largement utlisée de nos jours: la cladistique.
Pour la bonne règle, et surtout parce que l'utilisation de la cladistique nécessite un (tout petit) peu de rigueur, et utilise un vocabulaire particulier (admettons-le, quelque peu complexe en première approche) qu'il est nécessaire de préciser, je vais étaler son exposé en (au moins) trois messages.
En première étape, un petit rappel historique, de Haeckel à Rosa
En seconde étape: Willi Hennig
Ensuite, on développera la cladistique sensu stricto...
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La cladistique (saison 1 ;) )
On aurait pu sous-titrer, de Haeckel à Rosa, et 1/2 siècle plus tard, à Hennig.

Haeckel (1834-1919)
Darwiniste convaincu, il est le père de l'écologie (qu'il définit en 1866, dans Ernst Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen, Reimer, Berlin, 1866, téléchargeable sur gallica, lien ci-après, voir la page 8, oecologie y est cité pour la première fois).
C'est lui qui introduisit la notion d'arbre pour évoquer l'évolution biologique, en retenant l'idée que l'ensemble des organismes étaient l'héritage d'un ancêtre commun.
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Systématicien (on lui doit la description de nombreuses espèces marines), il est aussi à l'origine de la loi dite "de récapitulation" selon laquelle la phylogénèse (évolution des taxons) est décrite par l'ontogénèse (évolution individuelle du taxon).
On trouvera de nombreuses publications téléchargeables de Haeckel ici:
http://www.biodiversitylibrary.org/Search.aspx?searchTerm=hAECKEL&searchCat=
et là: http://gallica.bnf.fr/Search?ArianeWireIndex=index&p=1&lang=FR&q=Haeckel (dont ses monographies sur les radiolaires, et évidemment Generelle Morphologie der Organisme)
Haeckel a été traduit en italien par Daniele Rosa.

Daniele Rosa (1857-1944)
Chercheur italien, Rosa a travaillé essentiellement sur les Oligochaeta, notamment Lumbricidae (y compris asiatiques), dont il a réalisé une révision en 1893.
Parallèlement, traducteur en italien des ouvrages d'Haeckel, il a été amené à s'interroger sur les problèmes d'évolution (congrès à Turin, 1892).
Il s'inscrit dans une démarche de type lamarckienne, mais plus nuancée: l'évolution est lente, sauf certaines périodes d'accélération (émergence d'espèces vraies).
Elle est guidée par ce qu'il nomme les "causes intérieures" ("idioplasma"), sans exclure l'influence des causes externes (environnement par exemple).
Il est certain que ne connaissant pas l'ADN en 1918, Rosa ne pouvait en évaluer le rôle fondamental.
Il est probable qu'il s'y serait intéressé.
Il a publié, en italien, en 1918, son ouvrage le plus important pour notre sujet: Ologenesi. Nuova teoria dell’evoluzione e della distribuzione geografic dei viventi (Firenze 1918) qu'il a traduit par lui-même en français:
Rosa D. 1931. L’ologénèse. Nouvelle théorie de l’évolution et de la distribution géographique des êtres vivants. Librairie Félix Alcan Paris.368p*
Dès l'introduction (page VIII) Rosa pose que "(...) la ramification des lignes phylétiques est due à des dédoublements que doivent nécessairement subir les espèces (...)"
Dans cet ouvrage, Rosa développe en effet deux notions essentielles, et schématise un cladogramme (qui n'en porte pas encore le nom).:
(nota: évidemment, les termes soulignés le sont de ma mimine!)
D-Rosa-textes.jpg
Exif et Meta MicroCartouche D-Rosa-textes.jpg (219.64 Kio) Vu 10599 fois

Ces deux idées sont révolutionnaires, mais elles ne sont pas reprises par la communauté scientifique (à quelques rares exceptions près...) sans doute parce que ce pauvre Rosa écrivait en italien ou en français, soit un péché mortel déjà à cette époque... :loc:
Le premier schéma de cladogramme apparaît aussi dans ce livre.
De même, la théorie (reprise aussi par Hennig) selon laquelle le variabilité se réduirait progressivement au fil de l'évolution lui est due**.
Par ailleurs, Rosa s'inscrit dans une démarche totalement hypothético-déductive, totalement en opposition avec toute forme d'induction.***
Il m'est apparu utile de rappeler l'existence de ce chercheur trop peu (voire bien pire, pas du tout!) cité de nos jours, et qui pourtant a eu les intuitions quasi-complètes de ce qu'Hennig allait conceptualiser et systématiser, près de 50 ans plus tard, sans d'ailleurs jamais citer Rosa... Il est vrai que l'oubli (volontaire ou non) du précurseur est une maladie nosocomiale de tous temps assez répandue dans un certain monde scientifique... :(
Il faut enfin souligner que quelques auteurs, italiens bien entendu, ont évoqué Rosa dans plusieurs papiers:
BARONI-URBANI C. 1977. Hologenesis, Phylogenetic Systematics, and Evolution. Systematic Zoology. 26(3): 343-346.
LUZZATTO M., PALESTRINI C. & PASSERIN D'ENTRÈVES P. 2000. Hologenesis: the last and lost theory of evolutionary change. Ital. J. Zool., 67: 129-138.
Et sans oublier, pour tout de même terminer en gaieté (quoique...), le facétieux Simonetta (1995) qui a écrit (page 43): "Willi Hennig in his theory of phylogenetic systematics came so close to Rosa's basic ideas, without quoting them, that one wonders whether his were independent conclusions [...] or whether he was the crow wearing the peacock feathers of the Aesopian tradition"... (sans commentaire!)
in SIMONETTA M., 1995 - Some remarks on the influence of historical bias in our approach to systematics and the so called "species problem". Boll. Zool., 62: 37-44.

*(à noter que l'on trouve encore quelques exemplaires en vente chez des libraires spécialisés, fort chers, et sur eb parfois, à prix beaucoup plus modéré... C'est, à mon sens, à ne pas rater si l'on s'intéresse à l'histoire des sciences!)
**ROSA D. 1900. La reduction progressive de la variabilite et ses rapports avec l'extinction et avec l'origine des espèces. Arch. Ital. Biol. 33: 314-321.
***La méthode hypothético-déductive est une méthode scientifique qui consiste à déduire des conséquences logiques à partir d'une hypothèse.
Elle s'oppose à l'induction, ma bête noire, voir la citation de Popper ci-dessous!

Eh bien voilà pour ce soir!
Prochain épisode, Willi Hennig
Bonne nuit!
Amicalement
Gérard


"Peu importe le grand nombre de cygnes blancs que nous puissions avoir observé, il ne justifie pas la conclusion que tous les cygnes sont blancs"
(Karl Popper, 1973)
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Re: Evolution, phylogénie, systématique, et tout ça...

Messagede Gerard78 » 21 Mai 2010 22:56

Bonjour tout le monde!
On continue...
Résumé de l'épisode précédent: D. Rosa a émis, en 1918, l'hypothèse d'une évolution par dédoublement des lignes phylogénétiques ("dichotomie des taxons").
Hennig va conceptualiser, magistralement, la théorie de la systématique phylogénétique, et donner ainsi le coup d'envoi à une rénovation radicale des approches évolutives.
On ne lui en voudra tout de même pas trop de ne pas avoir cité le travail de Rosa (qu'il a probablement connu lors de son séjour en Italie, lorsqu'il y a étudié la malaria) car il a aussi tout bonnement évité de citer Lamarck tout au long de ses travaux!
Sans doute un effet pervers de la polémique darwiniens/non-darwiniens... :?
Deux sous-sections: d'une part Willi Hennig, et d'autre part la cladistique au sens strict.
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Cladistique 2 (1)

Willi Hennig (1913-1976)
Entomologiste allemand, il s'est intéressé notamment aux diptères. Il a ainsi travaillé sur les Cyclorrhaphes (Aschizes), lesTylidae (Micropezidae actuellement), rédigé le chapitre "Diptera" dans le "Handbuch der Zoologie", etc.
Il a procédé à la révision de 14 familles (dont les Muscidae et les Anthomyiidae) dans le gigantesque "Die Fliegen der palaearktischen Region" de E. Lindner.
Dès avant la guerre, il commence "Die Larvenformen der Dipteren" qui sera publié à partir de 1948.*
Parallèlement, il s'intéresse ausi aux reptiles: Agamidae du genre Draco** (qu'il révise), serpents (Dendrophis***) avec des réflexions sur les problèmes de convergence évolutive.
Il a été aussi intéressé par la place des oiseaux dans l'évolution, qu'il considère comme faisant partie des Reptilia et en conclut que les crocodiliens et les oisaux sont des "groupes-frères", ce qu' E. Mayr considérait comme impossible, voire absurde, (voir la réplique d'Hennig à Mayr en 1974****)
S'il s'intéresse dès l'âge de 18 ans à la position de la systématique en zoologie, il est probable que son intérêt pour les insectes fossiles, notamment de l'ambre balte et de celui, plus ancien, du Liban (travaux datent notamment de 1938 et 1939 mais aussi plus tard, par exemple "Wing venation and classification of the Diptera with special reference to the fossils described from the Mesozoic" en1954, et dans la période 1964-1972, 17 articles sur des groupes de Diptera de l'ambre balte, etc. ), va lui permettre de conforter sa réflexion relative à la systématique phylogénétique.
On trouvera la liste des travaux d'Hennig dans les Beiträge zur Entomologie 28 (1); Berlin, 1978.
Par ailleurs, une grande partie des travaux relatifs aux Diptera (dont le gros travail sur les larves, en trois tomes), traduits en anglais, téléchargeables, sont présentés ici: http://www.canacoll.org/Diptera/Main/diptera.htm.
Attention! De nombreuses traductions (gros fichiers!!!) ne comportent pas les figures, qui nécessitent de se reporter au travail originel! :!:
Son plus important ouvrage, Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. (Deutscher Zentralverlag, Berlin 1950*****). va fonder la cladistique.
Cette nouvelle approche repose sur quatre grands principes, énoncés ci-après, et que je vais décortiquer ensuite:
1- Les relations entre les espèces doivent être interprétés de manière strictement généalogique, en termes de lignées, formant des clades (ou groupes monophylétiques). On peut en déduire une hypothèse phylogénétique. La notion de clade s'oppose à celle de grade (voir mes messages précédents)
2- Ce sont les synapomorphies (partage de caractères dérivés) qui permettent d'identifier une ascendance commune.
3- Les regroupements par clades le sont sur la base du maximum de synapomorphies
4- La taxinomie doit être compatible avec le modèle phylogénétique, ce qui sous-entend qu'elle se doit de respecter les monophylies, et que les affectations à des niveaux taxinomiques (genre, famille, etc.) doivent en être strictement inspirées.

*Die Larvenformen der Dipteren. 3 parties. Akademie-Verlag, Berlin 1948-1952.
**Revision der Gattung Draco (Agamidae).1936 in: Temminckia. 1., 153-220.
***Die Schlangengattung Dendrophis.1932 in: Zoologischer Anzeiger. 99., 273-297
*****Cladistic analysis or cladistic classification? A reply to Ernst Mayr.1974 in: Syst. Zool. 24., 244-256
****** traduit en anglais: Hennig W. 1999. Phylogenetic Systematics (préface D. E Rosen & C.H. Patterson; traduction: R. Zangerl & . Davis U.D). University of Illinois Press. 280p en vente sur le web, pas trop cher, d'occasion.
****************************************************************************************************************
Cladistique 2 (2)
Bon, maintenant, droit dans le vif du sujet, on va de nouveau "mickeytiser"..! :D
L'hypothèse de la cladistique est donc que deux taxons étroitement apparentés partagent ensemble des états de caractères dérivés (apomorphes) hérités d'un ancêtre commun (les états ancestraux sont alors nommés plésiomorphes).
L'apparition d'un même état de caractère dérivé dans des lignées différentes est nommée homoplasie.
L'idée initiale est donc qu'un taxon est "héritier avec modification" d'un taxon ancestral, et qu'il partage avec un taxon-frère (sister-group) des états de caractères dérivés.
Les groupes constitués, par dichotomies successives, partagent ainsi, ensemble, des états de caractères dérivés communs, ces partages sont nommés synapomorphies et sont appelés clades ou groupes monophylétiques.
Un exemple:
Pour ne fâcher personne, et donc ne pas privilégier par exemple la zoologie vs. la bota. ;) , je vais utiliser des "taxons" plus triviaux: le randonneur , le monocycle, la draisienne, le vélo, la mobylette, soit travailler sur cinq façons pour l'être humain de se déplacer...
Attention, ce n'est PAS un arbre phylogénétique, car il serait quelque peu hasardeux (et complètement crétin! :lol: ) d'en déduire des ancêtres hypothétiques communs!
On se basera sur les caractères suivants, avec leurs états possibles:
1- présence/absence de pédalier (1/0)
2- présence/absence de selle (1/0)
3- présence/absence d'une roue (1/0)
4- présence/absence de deux roues (1/0)
5- présence/absence de moteur (1/0)

A noter tout de suite que cette matrice [caractères x taxons] souffre d'une insuffisance: elle comporte moins de 2n + 1 caractères (n étant le nombre de taxons). Mais cette caricature n'a pour but que de préciser les notions de base énoncées ci-dessus.
On verra plus loin l'importance de disposer d'un très grand nombre de caractères descriptifs ("total evidence"), en l'absence desquels on risque de calculer des cladogrammes faux (exemple du "phylum biaisé", voir in fine, prochain message).
Je propose donc ci-dessous deux cladogrammes du phylum présumé: "être humain se déplaçant".
Je fais figurer également sur chacun la matrice de caractères complète, le codage se comprenant comme absence = 0, présence = 1.
On verra ultérieurement qu'il est possible d'utiliser des codages particuliers (par exemple "?" en particulier pour des fossiles)
Le premier cladogramme (Clado1) n'intègre pas encore le monocycle (taxon) ni le caractère "1 seule roue", le second (clado2) les fait apparaître, dans le but d'expliquer ce qui constitue une homoplasie, et d'expliquer ce qu'on entend par "longueur" d'un cladogramme. Je détaillerai plus loin.
CLADO1.jpg
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clado2.jpg
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Sur la figure ci-dessus, on note l'apparition d'une polytomie entre [monocycle + vélo + moto].
Plusieurs remarques :
- pour comprendre la suite, il faut d'abord définir la notion d'homoplasie. Une homoplasie révèle qu'un état de caractère n'est pas partagé par tous les taxons du groupe monophylétique. Ici, le clade en polytomie est soutenu par la présence d'un pédalier et d'une selle (synapomorphies). Mais le monocycle n'a pas 2 roues, donc il ne congrue pas totalement avec le clade.
En biologie de l'évolution, la convergence est la présence, chez deux espèces, de caractères analogues, d'une même adaptation, mais qui n'a pas été héritée d'un ancêtre commun. Exemple: cétacés et poissons.
La réversion est le retour d'un caractère dérivé à un état primitif. Exemple: les membres pairs sont plésiomorphes chez les vertébrés, or les serpents les ont perdus = réversion.
Il peut également s’agir d'une simple analogie entre organes qui ne sont pas homologues (Exemple: aile des insectes et aile des oiseaux)
Je rappelle que l'on parle d'homologie lorsque deux structures descendent d’une même structure chez l’ancêtre (caractère partagé). L'analogie est une "ressemblance" morphologique ou fonctionnelle, mais qui n'est pas héritée d’une même structure chez l’ancêtre.
Dans ce cas, on parlera de deux caractères différents.
- l'arbre figuré ici est un "arbre de consensus" (en quelque sorte un "arbre moyen" entre deux arbres également minimaux). Par arbre minimal (ou plus parcimonieux) on entend celui (ceux) où le nombre de changements d'états de caractères est le plus faible (longueur).
- ce nombre de pas est appelé "longueur de l'arbre". Il est minimisé au travers d'algorithmes que l'on examinera plus tard (méthode de parcimonie). Pour comprendre ce dont il s'agit, j'ai figuré sur Clado2, sous forme de cercles verts, les changements d'états de caractères (de plésio à apomorphes, donc ici de 0 vers 1) et j'ai mentionné, de la même couleur, le caractère concerné. Pour minimiser la longueur ), on utilise un outil nommé "méthode de parcimonie", qui n'est qu'un outil recherchant la solution la plus simple entre toutes les hypothèses possibles. Par solution la plus simple, il faut lire celle qui représente le moins d'étapes, de changements d'état de caractère, donc qui minimise la longueur des arbres, en fait la solution dite « la plus économique ».

Bon, on s'arrête là pour ce soir! :hit:
La prochaine fois, je détaillerai quelques autres notions, dont la(les) parcimonie(s), la "total evidence", la notion d'attributs, etc.
Je proposerai aussi encore quelques pistes bibliographiques...
Il ne faut pas trop charger la mule car je crains que le lecteur ne prenne les arbres en grippe! :bestiole2: :bestiole2: :bestiole2:
Pour ma part, je vais oublier ce ouikende les arbres d'encre et de papier sous les vrais, !
Bonne soirée!
Amicalement
Gérard


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